چرخه C3 (کلوین)
برای ورود CO2 در ترکیب هیدرات های کربن، دو سری واکنش وجود دارد. معمولی ترین این واکنش‌ها چرخه کلوین است. علامت C3 به ترکیباتی سه کربنی اشاره می‌کند که بیشتر مواد واسطه شرکت کننده در واکنش‌ها را تشکیل می‌دهد. چرخه C3 را به نام یکی از کاشفین آن چرخه کلوین (Calvin) هم می‌نامند.
در چرخه کلوین، الکترون های NADP احیا شده طی یک سری واکنش چرخه‌ای که شامل سه مرحله اساسی است، با CO2 ترکیب می‌شوند. هر مرحله مراحل فرعی متعددی دارد و هر مرحله فرعی توسط یک آنزیم ویژه کنترل می شود. در اولین واکنش‌ها CO2 وارد چرخه شده و سپس الکترون ها از NADP احیا شده وارد چرخه می شوند و در سری سوم نیز در حالی که واکنش ها به نقطه آغاز چرخه رسیده اند، فراورده نهائی (یعنی هیدرات کربن) تولید می شود.
این نقطه آغاز قندی 5 کربنه به نام ریبولوز دی فسفات (RuDP) است که در دو سر رشته کربنی خود یک گروه فسفات دارد. برای تولید یک مولکول هیدرات کربن سه بار چرخه باید تکرار شود. پس اگر سه مولکول RuDP در نظر گرفته شود نخستین سری واکنش افزوده شدن 3 مولکول CO2 و سه مولکول H2O خواهد بود. در نتیجه افزایش این مولکول ها 6 مولکول اسید فسفو گلیسریک (PGA) تولید می‌شود.
در مرحله دوم این 6PGA ابتدا توسط 6 مولکول ATP حاصل در مرحله فتولیز فسفریله می‌شوند، سپس با 6 مولکول NADP احیا شده‌ای که در مرحله فتولیز تولید شده‌اند واکنش می‌کنند. محصول نهایی این سری واکنش‌ها 6 مولکول فسفو گلیسرآلدئید (PGAL) است که از آن هم در مرحله گلیکولیز به عنوان یک ماده واسطه نام برده شد. یکی از 6 مولکول PGAL هیدرات کربنی را می‌سازد که فراورده نهایی فتوسنتز است. انرژی خورشید، گرانوم ها، کلروفیل و مراحل فتولیز و تثبیت CO2 همگی در تولید این فراورده نهایی با هم همکاری می‌کنند.
در چرخه کلوین چگونه قند سه کربنی درست می‌شود؟
هنگامی که ذره‌ای از نور (فوتون) به مولکول کلروفیل برخورد می‌کند و آن را بر می انگیزاند، الکترونی از سطح انرژی پائین‌تر به سطح انرژی بالاتری می‌رود. این الکترون برانگیخته به یک مولکول پذیرنده الکترون می‌رسد و از آن مولکول به مولکول پذیرنده دیگر و جریانی از الکترون برقرار می‌شود. در زمانی بسیار کوتاهتر از ثانیه، آن الکترون به سطح انرژی پیشین خود باز می‌گردد و انرژی که در این بازگشت به سطح انرژی آغازین آزاد می‌شود، به صورت مولکول‌های ATP و NADPH به دام می‌افتد و برای ساختن قند از دی اکسید کربن و آب به کار می‌رود. این فرآیند که فتوسنتز نام دارد، باعث تبدیل کربن معدنی (CO2) به کربن آلی (C6H12O6) می‌شود.
تبدیل کربن معدنی به کربن آلی در دسته‌ای از واکنش‌های چرخه‌ای رخ می‌دهد که واکنش‌های تاریکی یا به بیانی درست‌تر، واکنش‌های تثبیت کربن نامیده می‌شوند. این واکنش‌های چرخه‌ای را به یاد ملوین کلوین، که نقش مهمی در روشن شدن این واکنش‌ها داشت و جایزه‌ی نوبل سال 1961 را دریافت کرد، چرخه کلوین می‌نامند.
چرخه کلوین را می‌توان در سه مرحله بررسی کرد:
مرحله 1: ورود و تثبیت دی اکسید کربن
هنگامی که یک مولکول CO2 به چرخه وارد می‌شود، با یک مولکول پنج کربنی به نام ریبولوز 1،5- بیس فسفات (RuBP) واکنش می‌دهد و یک مولکول شش کربنی ناپایدار پدید می‌آید. این مولکول ناپایدار به کمک مولکول آب به دو مولکول سه کربنی 3- فسفو گلیسرات (PGA) می‌شکند.
مرحله 2: احیای ریبولوز بیس فسفات
مولکول 3- فسفو گلیسرات (PGA) نخست به کمک ATP به 1،3- بیس فسفو گلیسرات و سپس به کمک NADPH به گلیسرآلدئید (PGAL) احیا می‌شود. توجه داشته باشید که سه مولکول CO2 با سه مولکول RuBP واکنش می‌دهد و در نتیجه، شش مولکول PGAL به دست می‌آید.
مرحله 3: بازیابی ریبولوز بیس فسفات
پنج مولکول از شش مولکول PGAL برای بازیابی سه مولکول RuBP به کار می‌رود. یک مولکول PGAL نیز از چرخه بیرون می‌رود و به قندهای شش کربنی تبدیل می‌شود. البته، برای تولید یک قند شش کربنی، چرخه باید دو بار انجام شود.
بنابراین، در چرخه کلوین 3 مولکول CO2 با 3 مولکول پنج کربنی (RuBP) واکنش می‌دهد و سه مولکول 6 کربنی ناپایدار پدید می‌آید که به 6 مولکول سه کربنی PGA می‌شکند. این مولکول‌ها به صورت PGAL احیا می‌شوند. سپس، از پنج مولکول سه کربنی PGAL، سه مولکول پنج کربنی RuBP به دست می‌آید. یک مولکول PGAL نیز برای ساختن قندهای پیچیده‌تر از چرخه بیرون می‌رود.
باید توجه داشته باشیم که در هر لحظه هزاران مولکول دی اکسید کربن با هزاران مولکول ریبولوز بیس فسفات در حضور هزاران مولکول آنزیم روبیسکو واکنش می‌دهند و عددهایی که در بالا آمده است، از نظر موازنه واکنش‌هاست.
واکنش های تاریکی فتوسنتز
واکنش هایی که در استروما انجام می شوند و چون نیاز به نور ندارند، واکنش های تاریکی نامیده می شوند. واکنش های نوری و تاریکی فتوسنتز هر دو در روز انجام می شوند.
در جریان واکنش های تاریکی Co2 تثبیت شده و هیدرات کربن و آب تولید می شود. واکنش های تاریکی در داخل استروما صورت می گیرد. چرخه احیای کربن را سیکل کلوین می گویند.
چرخه کالوین دارای سه مرحله کلی است:
1: کربوکسیلاسیون ریبولوز 1 و 5 بی فسفات و تشکیل دو مولکول 3- فسفو گلیسرات
2: احیای 3- فسفو گلیسرات به گلیسر آلدئید 3- فسفات
3: تشکیل ریبولوز 1 و 5 بی فسفات از گلیسر آلدئید 3- فسفات
Co2 از طریق واکنش با 1 و 5 بی فسفات وارد چرخه تثبیت کربن شده و به 2 مولکول 3- فسفات گلیسرات تبدیل می شود.
این واکنش بوسیله آنزیم ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز (RUBPC) که به اختصار به آن رابیسکو می گویند، کاتالیز می شود.
در جریان تبدیل ریبولوز 5- فسفات به ریبولوز 1 و 5 بی فسفات، یک مولکول ATP به ADP تبدیل می شود که گروه فسفات خود را به ریبولوز 5- فسفات منتقل می کند.
همچنین در جریان تبدیل 3- فسفات گلیسرات اسید به 3- فسفو گلیسرآلدئید، مولکول NADPH و ATP مصرف می شوند.
برای هر چرخه کلوین و تثبیت یک مولکول Co2 نیاز به 3 مولکول ATP و 2 مولکول NADPH است.
