مقدمه

فتوستز فرآیندی است که طی آن انرژی نورانی خورشید به انرژی شیمیایی تبدیل می شود که مهمترین پدیده بیولوژیکی روی کره زمین است که منبع انرژی اولیه بشر است. پس فتوسنتز اساس رشد و عملکرد تمام گیاهان زراعی می باشد.

فتوسنتز فقط در گیاهان سازگار از نظر ژنتیکی رخ می دهد و گاهی متغیر های محیطی نیز ممکن است اثرات محیطی را بپوشاند. از نقطه نظر اصلاح نباتات تلاش برای افزایش عملکرد دانه بدون توجه به مقدار مواد فتوسنتزی قابل دسترس، به طور کلی شکست خورده است.

فرآیند فتوسنتز

مکان فتوسنتز کلروپلاست ها می باشد. کلروپلاست ها، اجسام رنگدانه داری (کلروفیل) در سیتوپلاسم سلولهای برگ و دیگر بافت های سبز می باشند. اختلافات ژنتیکی و محیطی مقادیر نسبی رنگدانه کلروفیل را تغییر داده و برگ هایی را تولید می کنند که رنگ سبز تیره تا زرد دارند.

علاوه بر کلروپلاست Co2 ، H2o و انرژی نورانی خورشید نیز لازم است تا گلوکز تولید شود. گلوکز به برگ ها و یا به دانه ها رفته و تغییر شکل می دهد.

کارائی فتوسنتز

کارایی فتوسنتز در حدود 1% است. یعنی از کل تشعشعات ورودی به یک مزرعه فقط 1% به انرژی شیمیایی تبدیل می شود. رسیدن به کارایی بالا در فتوسنتز امکان پذیر است، ولی در شرایط مزرعه بیش از 6% انتظار نمی رود. حد بالای کارایی تا 20% به صورت فرضی محاسبه شده است.

تاریخچه

کربن (واژه لاتین carbo به معنی زغال چوب) در دوران پیش از تاریخ کشف شد و برای مردم باستان که آن را از سوختن مواد آلی در اکسیژن ضعیف تولید می‌‌کردند، آشنا بود. (تولید زغال چوب). مدت طولانی است که الماس به‌ عنوان ماده‌ای زیبا و کمیاب به حساب می آید.

فولرن، آخرین آلوتروپ شناخته شده کربن در دهه 80 به‌ عنوان محصولات جانبی آزمایشات پرتو مولکولی کشف شدند. گیاهان CAM روزنه های خود را در شب باز و در روز می بندند و این خود کارایی مصرف آنها را افزایش می دهد و تلفات آب به حداقل می رسد.

از آنجا که مسیر ورود و خروج CO2 همان روزنه های برگ است، پس اسیمیلاسیون CO2 در شب صورت می گیرد و این همزمان با کربوکسیلاسیون فسفو اینول پیرووات و اگزالواستات (که تبدیل به مالات می شود) اتفاق می افتد. (فسفو اینول پیرووات از تجزیه کربوهیدرات ها به وسیله مسیر گلیکولیز حاصل می شود) اسید C4 بصورت مالیک اسید در واکوئل های بزرگ گیاهان CAM تجمع می یابد.

با شروع روز، روزنه ها بسته می شوند و از تلفات آب و جذب بیشتر CO2 جلوگیری می کنند و مالیک اسید ذخیره شده در واکوئل ها مصرف می شود. دکربوکسیلاسیون از طریق عمل آنزیم مالیک NADP بر روی مالات یا فسفو اینول پیرووات کربوکسی کیناز بر روی اگزالواستات صورت می گیرد. CO2 آزاد شده نیز وارد چرخه C3 PC شده و تبدیل به کربوهیدرات می شود.

بالا رفتن CO2 درونی، اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات را متوقف نموده و به کربوکسیلاسیون کمک می کند. اسید C3 باقیمانده در اثر دکربوکسیلاسیون، ابتدا به تریوز فسفات و سپس به نشاسته یا قند تبدیل می شود. لازم به ذکر است که طبق مشاهدات به عمل آمده مشخص شده است که کربوکسیلاز در شب فعال و در طی روز غیر فعال بوده در عوض دکربوکسیلاز در طی روز فعال و در شب غیر فعال است.

اولین مرحله در واکنشهای تاریکی فتوسنتز، کربوکسیلاسیون یک پذیرنده 5 کربنی (ریبولوز 1 و 5 – بی فسفات) است که نتیجه آن، تولید یک ماده حد واسط در چرخه PCR است. اولین مرحله واکنش تاریکی را آنزیمی بنام “ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز” که مخفف آن رابیسکو (RUBISCO) است، کاتالیز می کند.

یکی از خصوصیات جالب رابیسکو اینست که نه تنها میتواند ریبولوز 1 و 5- بی فسفات را کربوکسیله کند، بلکه آن را اکسید نیز می سازد که این آغازگر فرایند دیگری بنام تنفس نوری است. این به دلیل آنست که کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون هر دو در یک محل فعال از آنزیم اتفاق می افتد. البته باید متذکر شد که میل ترکیبی رابیسکو نسبت به CO2 بسیار بیشتر از O2 است.

یعنی در هوای آزاد نسبت کربوکسیلاسیون به اکسیژناز 3 به 1 است. بجز غلظت CO2، درجه حرارت نیز بر حلالیت نسبی CO2 و O2 تاثیر دارد. افزایش دما باعث افزایش تنفس نوری در مقایسه با فتوسنتز می شود.

البته چرخه دیگری در گیاهان بنام چرخه C2PCO وجود دارد که فسفو گلیکولات ساخته شده در جریان اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات وارد آن شده و می تواند طی واکنش های پیاپی که در کلروپلاست، پراکسیزوم و میتوکندری صورت میتواند حدود 75 درصد از کربن را دوباره بازیافت کرده و به چرخه C3PCR بازگرداند.

از آنجا که فتوسنتز و تنفس نوری در خلاف جهت یکدیگر فعالیت می کنند. لذا تنفس نوری باعث اتلاف CO2 در سلولهایی می شود که همزمان از طریق چرخه PCR به تثبیت CO2 مشغولند. رقابت میان واکنشهای کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون در گیاه باعث کاهش کارایی ترمودینامیکی فتوسنتز می شود. به عنوان مثال در هوای معمولی، اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات و وجود چرخه PCO انرژی لازم برای تثبیت یک مول CO2 را از 521 میکرو ژول به 867 کیلو ژول افزایش می دهد.

* تعدادی از گیاهان فاقد تنفس نوری اند. این وضعیت بخاطر متفاوت بودن خاصیت رابیسکو نیست. بلکه بدلیل وجود مکانیسمی است که CO2 را در محیط عمل رابیسکو تغلیظ می کند.

هنگامی که غلظت CO2 در حد بالایی باشد، واکنش اکسیداسیون متوقف می شود.

- دو مکانیسم برای تغلیظ  CO2 در محل کربوکسیلاسیون وجود دارد.

1- پمپ CO2: که در گیاهان آبی، جلبکها و سیانو باکتری ها دیده شده است. این پمپ ها با صرف انرژی حاصل از واکنشهای نوری باعث تجمع کربن غیر آلی بصورت CO2/HCO3- می شوند که این امر موجب اختلاف بسیار زیاد کربن غیر آلی درون سلول نسبت به بیرون (حتی بیشتر از 3 برابر) می شود. این پمپ ها در سلواهایی که در غلظت بالای CO2 رشد می کنند وجود ندارد.

نتیجه متابولیکی افزایش CO2 این است که مانع از اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات می شود و از این رو باعث توقف تنفس نوری می شود.

2- چرخه اسیمیلاسیون کربن فتوسنتزی PCAC4

این چرخه هم در گیاهان تک لپه و هم در دو لپه ای ها دیده شده ولی بیشتر در گونه هایی از غلات، چغندریان و جگن ها دیده می شود. گیاهان این چرخه از نظر آناتومی با سایر گیاهان متفاوتند.

مشاهده ساختمان برگ گیاهان C4، C3 و CAM

تقسیم بندی گیاهان بر اساس نحوه فتوسنتز و محتوای کلروپلاستی و آنزیمی و اولین ترکیبات حامل از تثبیت co2 به دو گروه:

الف: گیاهان C3: مثل جلبک خزه ها و همه درختان

ب: گیاهان C4: مانند ذرت، نیشکر، تاج خروس همگی علفی اند.

در گیاهان مختلف سبزینه دار که فتوسنتز انجام می شود و در نتیجه مواد غذایی ساخته می شود اولین محصول پایدار بدست آمده در آنها متفاوت است. بدین معنی که اولین محصول پایدار در دسته ای از گیاهان یک اسید سه کربنی به نام “3- فسفو گلیسیریک اسید” و دسته ای دیگر یک اسید چهار کربنی به نام “دی کربوکسیلیک اسید” (دارای دو عامل کربوکسیل COOH-، ‌مثل اسید اگزالو استیک، ‌اسید مالیک، اسید آسپارتیک) می باشد.

گیاهانی که اولین محصول پایدار حاصل از فتوسنتز آن ها یک اسید سه کربنه است گیاهان C3 و آن دسته که اولین محصول پایدار آن ها چهار کربنی است گیاهان C4 نامیده می شوند. گیاهان C4 در مقایسه با گیاهان C3 از بازدهی فتوسنتزی بیشتری برخوردارند. بر همین پایه علف های هرز C4 نسبت به علف های هرز C3 قدرت رقابت زیادتری دارند. در تعدادی از گیاهان گوشتی فرآیند فتوسنتزی دیگری مشاهده شده که در شرایط رطوبت کم روزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب می کنند و در روز بسته می شوند لذا شدت تعرق گیاه خیلی کم می شود. به این نوع مکانیسم، متابولیسم کراسولایی “Crassulation acid metabolism” یا CAM می گویند مانند آگاو،‌ آناناس،‌ کاکتوس. کلیه گیاهان (CAM) جزء گیاهان گوشتی غیر نمکدوست هستند و عموما با محیط های خشک  سازگارند. برخی از گیاهان C3 عبارتند از گندم،‌ جو،‌ سلمه،‌ ترشک، توق، تاتوره،‌ یولاف،‌ بارهنگ و پنیرک.

از گیاهان C4 مانند ذرت، نیشکر، اویار سلام،‌ قیاق،‌ سوروف، پنجه مرغی ،‌تاج خروس، ‌خرفه، ‌سورگوم،‌ علف شور، ‌خار خسک.

تیپ C3 که در اکثر گیاهان دیده می شود، به دلیل اینکه CO2 تثبیت شده در ساختار گیاه، در اولین مرحله از واکنش‌های تاریکی فتوسنتز (چرخه کالوین) توسط آنزیم روبیسکو منجر به تولید قندی 3 کربنی موسوم 3- فسفو گلیسر آلدهید می‌شود، به این نام معروف است.

تنفس نوری

این فرآیند که به دلیل عملکرد دوگانه روبیسکو (کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون) رخ می‌دهد، منجر به کاهش بازده فتوسنتز در گیاهان می‌شود. دلیل این هم که این گیاهان بر خلاف گیاهان تیپ C4 قادر به حذف چنین فرآیندی نیستند، به ساختار این دو دسته گیاهی بر می‌گردد: در گیاهان C4 محل انجام مرحله روشنایی فتوسنتز (مراحل مربوط به انتقال الکترون بین فتوسیستم I و II که منجر به رهاسازی اکسیژن به عنوان عامل آغازگر تنفس نوری می‌شود) از محل انجام واکنش‌های مرحله تاریکی (چرخه کالوین که روبیسکو در این چرخه قرار دارد) جدا است، به طوری که واکنش اول در سلول‌های مزوفیلی و واکنش دوم در سلول‌های غلاف آوندی رخ می‌دهد. این امر موجب می شود که اصولا اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های روشنایی در مزوفیل به دلیل عدم دسترسی به روبیسکو به عنوان عامل تنفس نوری (که در درون سلول‌های غلاف آوندی است) قادر به ایجاد تنفس نوری نباشد.

در طرف مقابل، در گیاهان C3 چنین تمایز سلولی در انجام دو مرحله فتوسنتزی وجود نداشته و هر دو مرحله در سلول مزوفیلی رخ داده و اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های نوری به عنوان سوبسترایی رقابتی با دی اکسید کربن بر روی جایگاه فعال آنزیم روبیسکو به رقابت پرداخته و منجر به وقوع تنفس نوری شود که این امر موجب کاهش بازده  فتوسنتز در این گیاهان می شود. اصولا میزان تمایل روبیسکو  به دی اکسید کربن خیلی بیشتر از تمایل آن به اکسیژن است. ولی به هر حال همین مقدار تنفس نوری هم میتواند منجر به کاهش بازده تنفس نوری شود.

گیاهان C3 و C4

زمانی که اولین محصول فتوسنتزی در گیاه، یک ترکیب 3 کربنه (C3) باشد از مسیر کالوین و بنسون و اگر 4 کربنه (C4) باشد از طریق هچ و اسلک است. که برای اصلاع گیاهان C4 به کار برده می شود و انحراف از نوع فتوسنتز C4 را متابولیسم اسید کراسولاسه یا CAM می نامند که با مناطق خشک سازگاری دارد.

گیاهان C4 (ذرت، سورگوم، ارزن) در شرایط گرم و نور زیاد کارایی بیشتری از گیاهان C3 (غلات) دارند. در مجموع کارایی آنها (C4) حدود 40 % است.

تمام گیاهان به انرژی نیاز دارند و این انرژی از طریق تنفس به دست می آید.

2 نوع تنفس وجود دارد:

1- مستقل از نور: قند و کربوهیدرات تولید شده در فتوسنتز را به CO2 و H2O تبدیل می کند. از نظر زراعی تنفس نشان دهنده تلفات است و باید به حداقل برسد که درست نیست، زیرا تنفس لازم است تا انرژی برای رشد و بقای گیاه فراهم شود و تنفس بیش از نیاز برای تولید عملکرد زاید است. پس اهمیت سرعت اسیمیلاسیون خالص بیش از سرعت فتوسنتز و تنفس است.

2- تنفسی که در حضور نور و در گیاهان C3 مشاهده می شود و ظاهرا در گیاهان C4 وجود ندارد.

اختلافات گیاهان C3 و C4

1- گیاهان C4 نسبت به C3 به نورهای با شدت بالا واکنش نشان می دهند. (2 برابر گیاهان C3)

2- گیاهان C4 با کارایی بیشتری از CO2 استفاده می کنند و در شدت نور ثابت و نسبتا زیاد قادرند CO2 اطراف را به ppm 10 – 0 کاهش دهند. که این نقطه جبران است. در حالی که در C3 برابر ppm 150 -50 co2 است. نقطه جبرانی پایین نشان دهنده کارایی زیاد فتوسنتز است.

3-  گیاهان C4 سرعت اسیمیلاسیون خالص بالاتری از C3 دارند که به خاطر عدم وجود تنفس نوری است.

4- درجه حرارت بر روی C4 تاثیر مطلوب، و بر روی گیاهان C3 تاثیر نا مطلوبی دارد. تا دمای 0 تا 35 درجه سانتیگراد سرعت تنفس به ازای هر 10 درجه سانتیگراد افزایش حدود 2 تا 4 برابر افزایش می یابد. بسیاری از گیاهان C3 در محدوده دمایی 25 تا 35 درجه سانتیگراد تولیدی ندارند، ولی گیاهان C4 افزایش نولید دارند.

5- در گیاهان C4 کارایی مصرف آب بیش از گیاهان C3 است. میانگین ماده خشک تولید شده برای هر 1000 گرم آب مصرفی، 29/3 گرم برای C4 و 54/1 گرم برای C3 می باشد.

6- سرعت انتقال با سرعت فتوسنتز همبستگی دارد زیرا انتقال آهسته می تواند عملکرد را محدود کند. در برگهای گیاهان C4 انتقال 2 برابرسریعتر از برگهای C3 است.

7- حداکثر رشد گیاهان C4 بیشتر از گیاهان C3 است (به جز چند استثناء). وقتی طول فصل رشد متوسط در نظر گرفته می شود سرعت رشد C3 برابر 13 گرم در متر مربع در روز بوده و برای گیاهان C4 برابر 22 گرم در متر مربع در روز می باشد. با محصور کردن گیاهان C3 و C4 در ظرف در بسته دارای نور اختلاف در تنفس نوری را می توان نشان داد. چون C4 نقطه جبرانی پایین تری از گیاهان C3 دارند زمانی که گیاهان C4 از CO2 مصرف می کنند گیاهان C3 از بین می روند.

فتوسنتز و عملکرد غلات

چون کربن جزء اصلی ماده خشک گیاه است، پس منطقی است که افزایش سرعت اسیمیلاسیون دی اکسید کربن باعث افزایش عملکرد شود. از حدود سالهای 1960 سرعت اسیمیلاسیون Co2 نقطه شروعی برای توجیه بهبود عملکرد گیاهان زراعی بوده است و درک اینکه چرا افزایش سرعت فتوسنتز برگ ممکن است عملکرد را افزایش ندهد، اساس درک فیزیولوژی در رابطه با رشد و نمو آن ها می باشد.

تمام مواد فتوسنتزی تولید شده به سمت عملکرد اقتصادی یعنی دانه هدایت نمی شود. بخشی به ریشه ها، برگ ها، ساقه ها و وظایف حیاتی گیاه مصرف می شود. لذا اندازه گیری سرعت فتوسنتز یک برگ از یک گیاه منفرد، نمی تواند نشان دهنده کل سرعت فتوسنتز آن گیاه با جمعیت گیاهی باشد.

زلیچ دریافت که اندازه گیری فتوسنتز گمراه کننده است و دریافت که عملکرد گیاه زراعی رابطه نزدیکی با اسیمیلاسیون فتوسنتزی خالص Co2 دارد که در طول فصل محاسبه شده باشد و همچنین آزمایشات، بر روی غنی سازی Co2 حاکی از آن است که افزایش فتوسنتز خالص عملکرد را افزایش می دهد.

اختلاف در کارایی فتوسنتز

برخی گونه های گیاهی زراعی سرعت فتوسنتزی متفاوتی را نشان می دهند. به عنوان مثال سورگوم و ذرت ظرفیت بهره برداری انرژی نورانی خورشید را با سرعت تقریبا 50 تا 66 % بیشتر از توتون دارند که بخش عمده ای از این اختلاف را می توان با اختلافات در تنفس توضیح داد.

فتوسنتز و نمو گیاه

آندوسپرم بذر غلات زمانی تامین کننده غذا است که بذر شروع به جوانه زنی و کلئوپتیل خارج و اولین برگ شروع به فتوسنتز نماید. در شرایط گرم و مرطوب طی 4 تا 5 روز و در شرایط سرد و خنک تا 2 هفته طول می کشد. البته عمق کاشت و وجود سله در فواصل بین بذر کاری و سبز شدن نیز تاثیر دارد. بعد از سبز شدن و رشد سریع، سطح فتوسنتزی کود را به صورت نواری در 2 طرف بذر و کمی پایین تر قرار می دهند.

اگر بذر در تماس مستقیم با کود قرار بگیرد، ممکن است سبب ضایعات اسمزی شود. مرحله رشد رویشی (جوانه زنی – گلدهی)، که طی آن میانگره ها و تعداد پنجه ها، تعداد و اندازه سلول ها، طول میانگره ها تحت تاثیر طول مدت مرحله رویشی که خود نیز تحت تاثیر درجه حرارت و طول روز است. افزایش قطر ساقه ها از طریق بزرگ شدن سلول ها زمانی رخ می دهد که ساختمان های ضروری شکل گرفته اند.

مرحله رسیدگی از زمان تلقیح گل تا بلوغ بذر می باشد. این مرحله برای توسعه دانه بحرانی است و مصرف آب، سطح برگ برای جذب موثر نور خورشید، یا اضافه کردن مواد غذایی ممکن است فتوسنتز را برای توسعه دانه افزایش دهد، بدون آنکه رشد رویشی را تحریک کند.

عملکرد وزن خشک نهایی دانه حاصل سرعت پر شدن دانه و طول مدت پر شدن دانه می باشد و زمانی که در وزن خشک دانه افزایشی صورت نمی گیرد، محصول به بلوغ فیزیولوژیکی خود رسیده است. که با نمونه برداری از دانه و خوشه می توان توقف افزایش وزن خشک و مرحله برداشت را تعیین نمود.

روابط مخزن – منبع

برای تولید موفقیت آمیز غلات باید به بذر کاری در زمان مناسب و ظرفیت فتوسنتزی مناسب برای تولید دانه توجه شود.

در جو، منبع و مخزن به نظر نمی رسد که هیچ کدام محدودیتی برای عملکرد دانه داشته باشند و اثرات متقابل فیدبک ها نشان می دهد که سرعت فتوسنتز ممکن است برای نیاز دانه تعدیل شود. در غلات اندازه مخزن به تعداد دانه در سنبلچه و حجم دانه و وزن آن بستگی دارد. مطالعه ای در گندم و برنج نشان می دهد که ظرفیت ذخیره ممکن است محدودیت اصلی برای عملکرد دانه باشد.